碳水化合物占母豬飼糧比例超過65%，是飼糧能量的主要來源，分為可消化和不可消化碳水化合物兩大類。飼糧中占比最大的可消化碳水化合物是淀粉，被動物胃腸道分泌的內源酶消化，產生葡萄糖;不可消化碳水化合物主要是非淀粉多糖，被腸道微生物代謝，產生短鏈脂肪酸。葡萄糖和短鏈脂肪酸在調控卵母細胞成熟、胚胎附植與發育、泌乳力等方面效應不同，但又相互協同，共同調控母豬的繁殖生理。本文將綜述不同類型碳水化合物及其代謝信號對母豬在后備、妊娠、泌乳階段繁殖活動的調控效應及機制，為母豬飼糧精準利用碳水化合物資源提供參考依據。

　　1、CHO對后備母豬繁殖性能的影響

　　1.1 可消化CHO對母豬情期啟動和卵泡發育的影響

　　作為飼糧能量的主要來源，可消化CHO不僅為母豬提供生長發育所需ATP，而且刺激代謝激素和繁殖激素分泌，促進初情啟動和卵泡發育。飼喂母豬含30.5%淀粉的飼糧，餐后血液葡萄糖濃度峰值比飼喂含14.9%淀粉的飼糧高50%，餐后6 h的胰島素濃度曲線下面積(area under curve，AUC)提高63%。在70~100 kg體重的后備母豬飼糧中添加30%葡萄糖，母豬血液中胰島素、雌二醇、促卵泡激素(follicle-stimulating hormone，FSH)、促黃體素(luteinizing hormone，LH)分泌顯著提高，初情日齡提前26 d。降低飼糧淀粉水平、增加不可消化CHO含量，后備母豬血清胰島素樣生長因子1(insulin like growth factor 1.IGF1)、瘦素、LH的分泌降低。比較淀粉或油脂對后備母豬生長性能、初情啟動的影響，淀粉組母豬血液和卵泡液中的IGF1濃度提高，卵母細胞的體外成熟率(75.4%)比油脂組提高7.4個百分點。提高飼糧淀粉與蛋白質比例，母豬初級卵泡和次級卵泡數量分別增加5.4和6.1個百分點，并通過肝臟成纖維細胞生長因子21和卵巢哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin，mTOR)信號通路抑制原始卵泡過度激活，減少卵泡凋亡，延長繁殖壽命。

　　可消化CHO促進母豬情期啟動機制與其調節下丘腦-垂體-性腺軸活性有關。下丘腦表達KiSS-1基因的神經元是控制母豬情期啟動和卵泡發育的關鍵，而KiSS-1神經元受CHO代謝信號調控?？上疌HO消化生成葡萄糖，刺激胰腺和肝臟分泌胰島素和IGF1.多余葡萄糖轉化為脂肪并提高瘦素的分泌，上述代謝激素通過KiSS-1神經元上的相關受體上調mTOR信號促進Kisspeptin蛋白釋放，后者促進促性腺激素釋放激素(gonadotrophin releasing hormone，GnRH)、FSH、LH脈沖分泌，從而調控母豬情期啟動和卵泡發育(圖 1)。下丘腦存在葡萄糖響應中樞，也可促進mTOR信號調節GnRH分泌。同時，葡萄糖及胰島素、IGF1、瘦素等代謝信號，可直接作用于卵巢mTOR信號促進蛋白質翻譯、細胞器組裝，同時上調碳水化合物反應元件結合蛋白(carbohydrate response element binding protein，ChREBP)、甾醇調節元件結合蛋白(sterol regulatory element binding protein，SREBP)調節脂質合成等過程(圖 1)，促進原始卵泡的激活以及生長卵泡發育。卵泡發育過程中，葡萄糖經糖酵解、戊糖磷酸鹽途徑、氨基己糖途徑和多元醇途徑，為卵母細胞發育提供透明質酸、嘌呤核苷酸、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADPH)等底物，對于維持卵母細胞氧化還原平衡和發育潛能十分重要。

　　盡管可消化CHO及葡萄糖對豬的卵母細胞發育具有重要作用，但葡萄糖濃度過高誘導豬卵內質網應激，對其發育潛能產生不利影響。葡萄糖可上調mTOR信號通路促進卵泡發育，但mTOR信號過高會導致原始卵泡過度激活與閉鎖，引起卵泡庫耗竭和卵巢早衰。肥胖婦女易發生卵巢早衰，原因之一在于高血糖持續激活mTOR信號導致卵的數量和質量下降。新生仔豬卵母細胞數高達百萬，但根據單位體積卵巢組織上卵母細胞數量推算，母豬第三情期時卵母細胞數量僅5萬~10萬，豬卵在青春期的過度損失值得關注。

　　1.2 不可消化CHO對母豬情期啟動和卵泡發育的影響

　　飼糧中主要的不可消化CHO是纖維，纖維對后備母豬的影響體現在3個方面：一是通過物理和化學效應促進腸道發育。后備母豬在90~135 kg體重階段采食高水平纖維，在不改變體重前提下，增加胃重量20%、小腸重量9%、大腸重量19%。二是降低可消化CHO的消化，降低葡萄糖和胰島素脈沖。母豬在后備期采食高纖維，采食后6 h內的葡萄糖AUC降低8%、胰島素AUC降低25%。三是通過腸道微生物的代謝效應，調控卵泡成熟和質量。在玉米-豆粕型飼糧基礎上添加膳食纖維包(由菊粉和纖維素按1 ∶ 4比例組成)，母豬的生長性能和初情啟動雖不受影響，但隨纖維水平的增加(比對照組提高0.5、0.75、1倍)，卵泡閉鎖數量最高減少50%，總卵泡數最高增加49%，卵母細胞體外發育成熟率最高增加13個百分點。高能飼糧雖然促進母豬初情啟動，但卵泡閉鎖增加112%，而膳食纖維可保護高能飼糧引起的卵泡閉鎖，緩解高能飼糧對母豬乳腺發育帶來的不良效應。后備母豬在配種前19 d采食富含甜菜粕的高纖維飼糧，其妊娠28 d的胚胎存活率比對照組提高10.2%，而增加飼喂水平或蛋白質攝入等營養手段均不能改善母豬早期胚胎存活率，高纖維提高母豬早期胚胎存活的機理在于卵母細胞質量的改善。在后備母豬飼糧中添加功能性膳食纖維(含17.4%鼠李糖、4.1%巖藻糖、11.1%阿拉伯糖、30.6%木糖、16.4%半乳糖等)，母豬第1胎有效活仔數提高趨勢，宮內發育遲緩發生率顯著下降;同時，母豬第3~5胎產活仔豬數提高1.2~1.5頭/窩，證實后備期纖維營養可能通過提高卵泡數量和質量改善母豬終身繁殖性能。

　　不可消化CHO產生的乙酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸(short-chain fatty acids，SCFAs)，可顯著上調細胞內AMP ∶ ADP比例，激活腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK)信號通路，啟動細胞內的分解代謝過程，抑制促凋亡因子天冬氨酸特異性半胱氨酸蛋白酶-3(cysteine aspartic acid-specific protease 3.Caspase-3)表達，并通過增強細胞抗逆特性改善卵泡發育質量及繁殖組織的健康水平(圖 1)。隨纖維水平增加，母豬卵巢磷酸化AMPK蛋白表達水平線性增加，促凋亡因子B細胞淋巴瘤2相關X蛋白(B-cell lymphoma-2 associated X protein，BAX)和Caspase-3的蛋白表達線性下降。豬是卵內脂質含量最高的種屬，也是對脂肪酸β-氧化最敏感的種屬，研究已證實，卵內AMPK信號激活并啟動脂肪酸β-氧化過程是卵子成熟和早期胚胎發育的必需過程。多組學分析發現，血清素代謝是飼糧纖維影響后備母豬最顯著的代謝途徑之一。血清素作為一種“愉快”激素，95%來自腸道分泌，是褪黑素合成前體，不僅影響動物情緒，而且影響卵母細胞成熟和早期胚胎存活。脂聯素是受到纖維調控的重要脂肪分泌因子，也可能參與纖維調控卵母細胞成熟。

　　因此，可消化CHO產生葡萄糖及胰島素等代謝信號，通過mTOR信號調節促進情期啟動和卵泡發育;不可消化CHO代謝產生SCFAs，通過AMPK信號降低卵泡閉鎖，提高卵母細胞質量。生產中后備母豬通常按維持+生長設定營養需要，忽視卵巢等繁殖組織的需求。結合上述研究進展，后備母豬飼糧應當充分考慮兩類CHO的適宜配比。

　　2、CHO對妊娠母豬繁殖性能的影響

　　2.1 可消化CHO對妊娠母豬胚胎附植與胎兒發育的影響

　　可消化CHO與孕酮互作調節胚胎附植與發育，同時通過調節印跡基因表達影響胎盤養分轉運與胎兒宮內生長。妊娠飼糧添加32%的玉米淀粉，母豬死胎數顯著降低，初生重為0.8~1.0 kg仔豬比例顯著減少。比較妊娠85 d至分娩階段飼喂添加32%玉米淀粉、3.0%大豆油和3.0%魚油的3種飼糧對母豬繁殖性能的影響，結果顯示各組母豬產仔性能差異不顯著，但與大豆油組或魚油組相比，玉米淀粉組母豬產程縮短100~170 min、死胎率降低5.7~10.6百分點、仔豬初生重提高100 g。葡萄糖代謝對母豬胚胎附植與胎兒發育具有重要作用。豬胚胎在附植窗口期，輸卵管和子宮液中葡萄糖濃度顯著增加。葡萄糖不僅為胚胎附植與發育提供ATP，且葡萄糖在孕酮作用下，通過上調磷酸果糖激酶1(fructose-1. 6-bisphosphatase 1.PFK1)促進中間代謝產物1. 6-二磷酸果糖在子宮內膜組織富集，1. 6-二磷酸果糖調節子宮內膜基質細胞分泌白細胞介素-27(interleukin-27.IL-27)，促進M2型巨噬細胞分化及基質細胞蛻膜化，增加子宮容受性，促進胚胎附植(圖 2)。

　　葡萄糖代謝產生乳酸鹽、丙酮酸鹽、嘌呤核苷酸前體、多元醇等，是早期胚胎發育過程中細胞增殖與分化、氧化還原平衡的必需營養底物。此外，葡萄糖可在轉運載體溶質載體家族2成員1(solute carrier family 2 member 1.SLC2A1)和溶質載體家族2成員3(solute carrier family 2 member 3.SLC2A3)協助下被子宮內膜或孕體組織攝取，經磷脂酰肌醇3激酶(phosphatidylinositol 3-kinase，PI3K)/絲氨酸-蘇氨酸蛋白激酶(serine-threonine kinase，AKT)信號通路調節合成糖原，可提高豬胚胎囊胚率及多功能干細胞的增殖分化潛能。葡萄糖在孕體組織轉化為果糖，附植期子宮液、羊水中的果糖濃度是葡萄糖的10~30倍，果糖通過氨基己糖途徑、一碳單位代謝途徑、NADH途徑改善豬的早期胚胎發育。

　　2.2 不可消化CHO對妊娠母豬胚胎附植與胎兒發育的影響

　　纖維等不可消化的CHO對妊娠母豬具有重要作用，一是通過物理效應增加母豬胞感，減少便秘等胃腸道疾病;二是調節免疫平衡，促進胚胎附植;三是調節胎盤養分轉運及胎兒生長，降低窩內變異系數。纖維來源廣、成分雜，對母豬繁殖性能的影響存在差異。研究發現，以大豆皮纖維為纖維來源時，早期胚胎存活率(65.1%)顯著低于燕麥纖維組(80.3%)。以麥麩為纖維源將中性洗滌纖維水平由10.8%分別提升至15.8%和20.8%，發現初產母豬飼喂低纖維時總產仔數高于中、高水平纖維組，同時增加窩內變異系數;但上述日糧處理持續至二胎時，中纖維水平組母豬總產仔數比低、高纖維組分別提高0.9和1.1頭，暗示纖維對妊娠母豬產仔性能的影響與胎次有關。妊娠飼糧以甜菜粕為纖維源時，母豬產仔性能優于麥麩和大豆皮。Renteria-Flores等提出，不可溶/可溶纖維(insoluble/soluble fiber，ISF/SF)比例可能是導致不同纖維源對妊娠母豬營養效應產生差異的原因。常規玉米-豆粕型飼糧中ISF/SF比例超過10 ∶ 1.通過在妊娠飼糧中添加SF降低ISF/SF比例至4 ∶ 1~8 ∶ 1時，母豬的產仔性能、泌乳性能、糖代謝、脂代謝等顯著改善。以瓜爾豆膠為纖維源提高飼糧中可溶性纖維比例，發現母豬總纖維水平達到18.8%(且ISF/SF=6.3)時，產活仔豬數最高。

　　SCFAs是纖維首要代謝產物，纖維提高胚胎存活及產仔性能的機制與免疫有關。胚胎作為外源移植體，易被母體免疫系統攻擊導致胚胎死亡，母-胎界面調節性T細胞(regulatory T，Treg)細胞是母體免疫系統對胎兒形成免疫耐受的關鍵，是胚胎附植的生理基礎。而纖維及其代謝產物SCFAs顯著促進Treg細胞分化，是機體對食物過敏原、移植器官等異源物質形成免疫耐受的關鍵。在小鼠上的研究發現，乙酸通過影響母-胎界面的T細胞分化促進母胎耐受，改善胚胎附植與發育。研究表明，隨著纖維水平的升高，母豬妊娠30 d時血液Treg細胞分泌因子白細胞介素-10(interleukin-10.IL-10)的濃度線性增加，且產仔數與血液中IL-10濃度呈正相關關系，妊娠30 d時血液中IL-10濃度由152 ng/L增加至248 ng/L時，母豬產活仔數由12.1頭提高至13.9頭，暗示纖維通過T細胞介導的免疫耐受機制調節胚胎附植與產仔性能(圖 2)。

　　在NRC(2012)營養水平基礎上降低妊娠期25%的淀粉攝入，仔豬初生重降低100 g，骨骼肌降低5 g，28日齡斷奶重降低520 g，189日齡體重降低3.3 kg，而提高淀粉攝入水平并不會改善肌纖維發育及出生后的生長。妊娠中后期，胎盤印跡基因是調控葡萄糖轉運的關鍵?；谟≯E基因Igf2-Igf2r胎盤特異性敲除的小鼠模型，發現印跡基因是控制母體微血管系統、葡萄糖轉運的關鍵信號通路。在豬上的研究發現，印跡基因Neuronatin表達量的高低直接影響葡萄糖轉運載體1(glucose transporter 1.GLUT1)表達，最終影響豬的初生重。高淀粉飼糧通過葡萄糖和胰島素上調父源印跡基因Igf2表達，促進胎兒生長，增加窩內變異系數;進一步研究證實，葡萄糖上調胚胎成纖維細胞環狀RNA circ-Amotl1的表達，通過“海綿吸附”效應抑制miR-17-5p表達，降低后者對Igf2基因的轉錄抑制效應，從而促進Igf2基因表達。而高纖維飼糧通過SCFAs及甲基化修飾上調母源印跡基因H19表達，降低窩內變異系數(圖 3)。

　　因此，可消化和不可消化CHO分別調節子宮蛻膜化和母-胎免疫平衡調節胚胎附植，并通過影響胎盤印跡基因表達調控胎盤養分轉運及胎兒生長。目前，大量研究對妊娠母豬飼糧中纖維水平關注較多，但對淀粉等可消化CHO的水平關注偏少。解析現有文獻及本課題組研究，在母豬妊娠飼糧中含18%~22%纖維(ISF/SF比例在4 ∶ 1~8 ∶ 1)時，推薦飼糧淀粉含量在30%~35%。

　　3、CHO對圍產期和泌乳期母豬繁殖性能的影響

　　3.1 可消化CHO對圍產期和泌乳期母豬繁殖性能的影響

　　母豬在圍產期提高基礎能量代謝，以促進子宮收縮和初乳合成，可消化CHO產物葡萄糖對母豬圍產期的繁殖活動十分重要?；谧訉m動靜脈插管技術，發現子宮在分娩前會大量攝取血液葡萄糖用于產前縮宮，乳腺組織也會攝取大量葡萄糖用于乳腺增殖和初乳合成。在分娩開始后的前6 h，乳腺組織攝取的葡萄糖和乳酸比分娩前增加1倍;母豬宮縮分娩時，葡萄糖代謝產生大量乳酸，后者被乳腺攝取，占分娩初期食入總碳的15%。圍產期母豬首先利用血液中葡萄糖，當血糖不足時，機體分解脂肪供能。對分娩母豬進行外源葡萄糖灌注處理，發現母豬死胎率由16.1%降至7.4%，助產比例由21%降至9.0%。妊娠85 d~分娩階段，將飼糧淀粉/脂肪比例由10 ∶ 1提高至15 ∶ 1.有助于維持母-仔豬脂質代謝穩態，提升母-仔豬健康水平。泌乳飼糧添加5%葡萄糖，母豬泌乳期體損失顯著減少，哺乳仔豬增重提高，母豬斷奶-發情間隔縮短。同時，飼糧結構影響母豬乳腺對葡萄糖的攝取，母豬飼喂粗蛋白質含量為13%的飼糧時，乳腺對葡萄糖的攝取高于飼喂粗蛋白質含量為18.2%和23.5%的飼糧。

　　3.2 不可消化CHO對圍產期和泌乳期母豬繁殖性能的影響

　　不可消化CHO延長圍產期母豬的供能時間，同時通過物理和化學效應保障胃腸道功能，有利于母豬泌乳期采食量的提升。母豬分娩前食欲下降，可消化CHO產物葡萄糖雖快速為母豬供能，但持續時間短(圖 4)。圍產期飼糧添加高水平纖維不僅減緩葡萄糖的消化吸收，而且在后腸持續發酵供能(圖 4)，可縮短產程，減少死胎率25%。與快發酵的甜菜粕纖維相比，妊娠后期至泌乳期飼糧添加高水平大豆皮，母豬產程縮短，死胎減少，抗氧化能力增強，其機制在于大豆皮纖維提高丙酸產生菌的豐度，顯著改善母豬能量代謝。

　　總結相關研究結果發現，母豬妊娠期采食高水平可消化CHO會增加體脂沉積，抑制泌乳期采食量，即出現“高妊娠低泌乳”現象。而妊娠期采食高纖維飼糧可提高泌乳期采食量，可能機理如下：一是高纖維促進胃腸道發育，使母豬具有更大的胃腸道容積，為采食量的提高奠定生理基礎;二是妊娠期高纖維降低脂肪細胞分泌的瘦素水平，減輕瘦素對母豬的抑食效應;三是纖維抑制母豬腸道中大腸桿菌、產氣莢膜梭菌等有害微生物增殖，可能降低大腸桿菌分泌肽如酪蛋白水解蛋白酶B蛋白質同族體(caseinolytic peptidase B protein homolog，Clpb)等因子對采食中樞的抑制效應(圖 5)。此外，華中農業大學彭健課題組在纖維發酵特性與母豬食欲調節方面開展大量工作，該課題組研究發現纖維發酵產生的SCFAs可通過G-蛋白偶聯受體(G protein-coupled receptor，GPR)信號途徑提高抑食欲因子[如肽YY(PYY，peptide YY)、胰高血糖素樣肽-1(glucagon-like peptide-1.GLP-1)等]的濃度，上述途徑不僅有利于提高妊娠母豬胞感，而且對泌乳期采食量的提升具有重要作用。

　　因此，可消化CHO對圍產期和泌乳期母豬能量平衡十分重要，而不可消化CHO不僅與可消化CHO協同維持圍產母豬的血糖穩態，且通過物理和化學效應提高泌乳期采食量。在遺傳育種持續提高產仔性能背景下，優化母豬在圍產期的能量供給模式對于縮短產程、降低死胎具有重要作用。

　　4、小結與展望

　　綜上可知，可消化CHO的產物葡萄糖促進胰島素、IGF1、瘦素等代謝激素的分泌，是機體合成代謝的信號，是保障母豬卵母細胞成熟、胚胎與胎兒發育、泌乳等繁殖活動順利進行的營養基礎;不可消化CHO不僅具有物理效應，而且代謝產生SCFAs，對于提升母豬的健康水平具有重要作用。目前，針對母豬碳水化合物營養體系的構建尚處于起步階段，以下理論或技術難點亟待突破：

　　1)精準解析飼料原料中的淀粉、寡糖、纖維等CHO組分含量，完善針對母豬的CHO營養價值數據庫;

　　2)確定母豬不同繁殖生理階段單糖、二糖、寡糖、淀粉、非淀粉多糖等CHO的最適添加水平，以及不同CHO組分之間的信號交聯作用(如纖維調控機體葡萄糖穩態);

　　3)揭示不同CHO與蛋白質和脂質等其他營養素代謝的互作關系，及其對母豬繁殖效率的調控機制;

　　4)闡明腸道微生物對不同CHO組分響應規律，及不同CHO組分的微生物靶向特性，為母豬飼糧精準利用CHO提供依據。